载体的生物学功能

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高中生物学知识体系中涉及到多种生命活动的载体。载体的多样性决定了它的多种重要生物学功能。
1 输送电荷的载体——神经纤维
神经元受到一定的刺激后能够产生兴奋，并能将兴奋传导下去。神经纤维在未受到刺激时，细胞膜内外的电位表现为膜外正电位、膜内负电位;当神经纤维的某一部位受到刺激产生兴奋时，兴奋部位的膜就产生一次很快的电位变化，膜外由正电位变为负电位，膜内由负电位变为正电位。但邻近的未兴奋部位仍然是膜外正电位、膜内负电位。这样，在细胞膜外的兴奋部位与邻近的未兴奋部位之间就形成了电位差，因此，便发生了电荷的移动。在细胞膜内的兴奋部位与邻近的未兴奋部位之间也形成了电位差，也发生了电荷的移动，这样，就形成了局部电流。该电流在膜外由未兴奋部位流向兴奋部位，在膜内则由兴奋流向未兴奋部位，从而形成了电流回路。这种局部电流又刺激相邻未兴奋部位发生上述同样的电位变化，产生局部电流。如此依次进行下去，兴奋不断向前传导，而已兴奋的部位又不断地依次恢复原先的电位。
2 输送离子的载体——光合电子传递链
2.1 细胞色素b6f复合体上的电子传递
细胞色素b6f复合体可以看作是氧化还原酶类，它催化PQH2的氧化和PC的还原，即将电子从PQH2传递到PC。值得注意的是，1分子质醌传递2分子电子和2分子质子，而PC只传递电子并不传递质子，因此，细胞色素b6f复合体在PQH2向PC传递电子的过程中，一部分自由能被细胞色素b6f复合体转变为质子的驱动力，把质子从基质中跨膜转移到类囊体腔中，形成跨膜的质子梯度。目前，用Q循环模型来解释在细胞色素b6f复合体上的传递和跨膜运转质子的过程。Q循环模型认为，在细胞色素b6f复合体上发生的第一次氧化过程是：1个PQH2复合体在囊腔侧被氧化，2个电子分别传递给FeSR蛋白和Cyt b，其中经FeSR的电子传递给复合体中的Cyt f，然后交给PC，进而还原PSⅠ的P700;另1个电子经复合体的Cyt b还原1分子PQ为半醌。在PQH2失去2个电子的同时，将2个质子释放到类囊体腔中。第二次氧化过程是：第二个PQH2被氧化，其中1个电子经FeSR传递到P700，另一个电子经Cytb将质醌的半醌还原为PQH2，同时从基质中获取质子，转移到类囊体腔中。这就是一个Q循环，其总的效果是：氧化1分子PQH2，为PQ传递了2个电子，经PC到光系统Ⅰ的反应中心P700，同时跨膜运转了4个质子进入类囊体腔中，形成了跨膜的质子电化学势梯度。
2.2 呼吸链中的电子传递体
呼吸链中的电子传递体是指细胞色素体系，它只传递电子。细胞色素是一类以铁卟啉为辅基或辅酶的结合蛋白质，根据吸收光谱的不同分为a、b和c三类，每一类又再分为若干种。细胞色素传递电子的机理，主要是通过铁卟啉辅基中的铁离子完成的。Fe3+在接受电子时还原为Fe2+，Fe2+传出电子时又氧化为Fe3+。呼吸链各电子载体的顺序是固定不变的，而且电子只能从底物传递到氧分子。这是因为，各个酶系统具有严格的专一性;各电子载体的氧化还原电位不同，电子总是从低电位向高电位传递。底物脱氢反应时电位最低，它失去电子的倾向性最大，顺次下来分子氧电位最高，所以底物电子总是流向氧分子。
3 输送原子的载体——还原型NADH和NADPH
还原型NADH是一种辅酶，由3种蛋白质复合体组成，每种复合体中又有一种以上的电子传递体。还原型NADH中的氢离子和电子被电子传递体所接受。电子传递体将电子一步步地传递到末端。高能电子经过一系列的电子传递体时，能量在逐渐减少。这些减少的能量被用于合成ATP。每分子的NADH经过电子传递链后，可形成2～3个ATP。因此，还原型NADH就成了运输[H]的载体。而在光合作用的光反应中，类囊体利用光能将水氧化产生氧气，同时产生ATP和NADPH。这里的NADPH和NADH属于同一类辅酶，都是氢的载体，也起到运输氢的作用。
4 输送分子的载体
4.1 输送DNA的载体
4.1.1 输送DNA的主要载体——染色体
通过对细胞有丝分裂、减数分裂和受精过程的研究，人们认识到染色体在生物的传种接代过程中，能够保持一定的稳定性和连续性。因此，染色体在遗传上起着主要的作用。染色体之所以在遗传上起作用，是因为染色体的化学组成主要是DNA和蛋白质，其中DNA的含量稳定，是主要的遗传物质。由于细胞中的DNA大部分在染色体上，因此，染色体是遗传物质的主要载体。在减数分裂过程中，性原细胞中的一对同源染色体通过减数分裂，进入到两个配子中。这样DNA分子也被输送到配子中，随着配子遗传给后代。
4.1.2 输送DNA的次要载体——线粒体和叶绿体
细胞中的DNA除了大部分存在于染色体上外，细胞质中的线粒体、叶绿体等细胞器上尚含有一定量的DNA。但由于DNA的含量很少，因此，将线粒体和叶绿体这样的细胞器称作DNA的次要载体。通过细胞质中的细胞器将遗传物质传递给下一代，这种遗传方式叫做细胞质遗传。事实上，生物性状的遗传是细胞核和细胞质共同作用的结果。
4.2 输送遗传密码的载体——mRNA
DNA分子中的基因上含有遗传信息，当DNA分子通过转译形成mRNA时，遗传信息就转化成为遗传密码了。mRNA分子上存在许多遗传密码。组成遗传密码的基本单位是密码子，它是由3个相邻且特定的碱基组成。mRNA形成后，从核孔处出来，与细胞质中的核糖体结合起来，按照碱基互补配对原则与tRNA的反密码子进行识别，然后将tRNA所携带的氨基酸搁放在核糖体上，以便进行多肽链的组装。由此看来，mRNA是遗传密码的载体，是传递遗传信息的使者。
4.3 输送氨基酸的载体——tRNA
tRNA也称转运RNA，早些时候也称可溶性RNA或sRNA。一个tRNA分子携带一个特定的氨基酸，与该氨基酸形成共价键，将它运送到核糖体上，在那里找到自己的位置。这样tRNA就能按照mRNA上的密码子，将各种氨基酸排列起来。tRNA是短链分子，只有73～90个核苷酸的长度，沉降系数为4S，在大肠杆菌中约构成总RNA的17%～18%。tRNA除了含四种普通碱基外，还含有相当数量的稀有碱基。这些碱基显然不是从DNA的模板上直接转录而来。研究结果表明，tRNA从DNA转录时，先形成tRNA的前体。前体的分子数长，在分子的一端或两端以及分子内部，都存在着额外的核苷酸。经过核糖核酸酶的作用，将多余的核苷酸切除后，才能成为tRNA的骨架分子。然后再经特定酶的作用，把某些碱基替换为稀有碱基，最后产生成熟的tRNA。通过上述，可以将tRNA的功能归纳为两点：① 通过反密码子与mRNA上的密码子进行识别;② 携带特定的氨基酸。因此，tRNA又是运输氨基酸的载体。
4.4 输送目的基因的载体——细菌质粒
目的基因是基因工程中的一个专用名词，其含义是改良生物的外源基因。目的基因的获取方法中通过人工化学合成的情况很少，大多数是通过预先构建的基因文库中“钓取”的。的基因文库是将连接在载体上的各种基因导入细菌，再经过无性繁殖得到的重组DNA群体。目的基因获取后，需要一种载体将其运送到受体细胞，目前应用较广的载体是细菌质粒。质粒的基本特性是：① 可以复制。质粒之所以能够作为理想的载体，是因为它能够自由地进出细菌细胞。当用限制性核酸内切酶将其切开，再连接上一段外来的DNA片段后，它依然能自我复制。② 拷贝数。质粒拷贝数分为严谨型和松弛型。严谨型的质粒每个细胞中的拷贝数有限，大致上有数个;而松弛型质粒拷贝数多，可达几百个。③ 不相容性。两个质粒在同一宿主中不能共存的现象称为质粒的不相容性，它是指在第二个质粒导入后，在不涉及DNA限制系统时出现的现象，不相容质粒一般都利用同一复制系统，从而导致不能共存于同一宿主。除了质粒外，也有研究者在尝试用线粒体和叶绿体等承当运载体。
4.5 输送化学递质的载体——突触小泡
神经元轴突的末梢经过多次分支，最后每一个小枝的末端膨大呈杯状或球状，这就是突触小体。这些突触小体可与多个神经元的细胞体或树突相接触，从而构成突触。电镜下的一个典型突触的结构可由突触前膜、突触间隙和突触后膜组成。在突触小体内靠近前膜处含有大量的突触小泡，小泡内含有化学递质。当兴奋通过轴突传导到突触小体时，突触小体内的突触小泡就将化学递质释放到突触间隙，使另一个神经元产生兴奋或抑制。因此，突触小泡是承载和传递化学递质的载体，在神经元之间的神经传递中发挥着重要的作用。
4.6 输送生态系统中有机物的载体——捕食食物链
生态系统中的有机物是顺着食物链（网）被传递的，食物链是生物的营养信息系统。在生态系统中，各种生物通过营养信息关系连成一个相互依存和相互制约的整体。食物链中的各级生物要求有一定的比例关系，即生态金字塔规律。根据生态金字塔规律，养活一只食草动物，需要几倍数量的植物，养活一只肉食动物，需要几倍数量的食草动物，前一营养级的生物数量反映出后一营养级的生物数量。各营养级的生物之所以会维持正常的生长、发育和繁殖等生命活动，主要来自有机物的供给，而有机物的供给则来自捕食食物链。
5 输送能量的载体
5.1 ATP是输送能量的直接载体
从微观上看，ATP是输送能量的直接载体。ATP的产生首先来自光合磷酸化，是指在光合作用中通过电子传递链而导致的ATP的合成。形成的ATP在碳反应中用于有机物的合成。另外一种ATP的形成方式是发生在线粒体上。在线粒体中，电子经过电子传递链传递到氧，伴随自由能的释放，并用于ADP的磷酸化而生成ATP的过程，称为氧化磷酸化。氧化磷酸化所产生的ATP的数量与电子传递所经过的电子载体有关。氧化磷酸化合成的ATP，可用于细胞内的需能反应。由于ATP水解时产生的能量直接用于细胞内的生物化学反应，因此，ATP是供能的直接载体。
5.2 生态系统的物质循环是自身能量流动的载体
从宏观上看，生态系统的物流是能流的载体。这是因为生态系统的能量流动是随着物质循环而进行的。能量的固定、转移和释放离不开物质的合成与分解等过程;物质作为能量的载体，使能量沿着食物链（网）流动，能量作为动力，使物质能够不断地在生物群落与无机环境之间循环往返。生态系统中各种成分，正是通过能量流动和物质循环，才能紧密联系在一起，形成一个统一整体。
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